Invariances and controlled variables in human arm movement

Abstract

The main question of this thesis is the origin of the correlation between speed and curvature in human hand movement, or why does the hand move slower in curves? The phenomenon is known since the late 19th century, and was formalized in the late 20th century as the "speed-curvature power law" or "the 2/3 power law". It has often been studied, since it is one of the few invariances found in hand movement. There is no consensus about its origin, and the attempts to explain it can be placed into roughly three approaches. First, the cortical origin hypotheses assume that the cortical structures optimize movement trajectories according to a criterion (such as minimal jerk) and the movement system then executes the planned trajectory. The second group of approaches assumes interaction: the power law depends on the interaction between the brain, the hand, and the environment; it arises from low-pass filtering properties of the arm or from differences in the environment, such as moving the hand through air or water. Finally, the third approach attempts to explain away the power law as a purely statistical artifact, arising from mistakes in the measurement process or the calculation of variables. To answer this question, we have considered all three approaches, using mathematical analysis of generated trajectories, human behavioral experiments, and numerical and robotic modelling. We showed that the power law is not mathematically trivial, but that there is a statistical artifact if angular speed is used instead of tangential speed. We argued against the claim that mechanical work is minimal in the 2/3 power law, and explored the relationship between the angular frequency of a curve, its power law exponent and the minimization of jerk. Applying the theory of hierarchical control, we built a robot arm and showed how the interaction between the artificial perception, simple controllers, low-pass-filtering physical arm, and the unpredictable environment may result in the power law when drawing ellipses. The robot, however, produced smaller and phase-delayed elliptic trajectories compared to humans in similar tasks. In behavioral experiments with humans, we found that the most likely visual features used when tracking targets along elliptic trajectories are the phase and size difference. We created a numerical simulation of sensorimotor feedback loops using those features as controlled variables. When performing the same tasks as human participants, the simulation drew ellipses of the correct size and without phase delay, and also reproduced the exponents of the speed-curvature power law. Taken together, the papers show significant progress toward understanding the origins of the speed-curvature power law, and suggest further testable hypotheses on the neural mechanisms of sensorimotor control in human arm and hand movement. Specifically, it appears that the power law in drawing ellipses can be explained by a hypothesis in the interaction approach - the power law emerges in the interaction of the low-pass filtering in the sensorimotor system, and higher-level visual controlled variables, such as the phase difference and the size difference. Additionally, we developed a free open-source movement tracking application for Android tablets to facilitate hand movement research outside the lab. Further, we built a prototype robot model of two antagonistic muscles for simultaneous control of joint angle and muscle tone. This is an initial step toward a more complex electromechanical model of the human arm that could be used to integrate and further verify the hypotheses generated by the present thesis.

La pregunta principal de esta tesis es el origen de la correlación entre la velocidad y la curvatura en el movimiento de la mano humana, o ¿por qué la mano se mueve más despacio en las curvas? El fenómeno se conoce desde finales del siglo XIX y se formalizó a finales del siglo XX como la "ley de potencia de curvatura de velocidad" o "ley de potencia de 2/3". Se ha estudiado a menudo, ya que es una de las pocas invariancias encontradas en el movimiento de la mano. No hay consenso sobre su origen, y los intentos de explicarlo se pueden encontrar en, principalmente, tres enfoques. Primero, las hipótesis del origen cortical asumen que las estructuras corticales optimizan las trayectorias de movimiento de acuerdo con un criterio (como sacudida mínima) y luego el sistema de movimiento ejecuta la trayectoria planificada. El segundo enfoque asume la presencia de interacción: la ley de potencia depende de la interacción entre el cerebro, la mano y el entorno: surge de las propiedades de filtrado de paso bajo del brazo o de las diferencias en el entorno, como mover la mano a través del aire o el agua. Finalmente, el tercer enfoque intenta explicar la ley de potencia como un artefacto puramente estadístico, que emerge de errores en el proceso de medición o el cálculo de variables. Para responder a esta pregunta, hemos considerado los tres enfoques, utilizando análisis matemáticos de trayectorias generadas, experimentos de comportamiento en humanos y modelos numéricos y robóticos. Mostramos que la ley de potencia no es matemáticamente trivial, pero que existe un artefacto estadístico si se usa la velocidad angular en lugar de la velocidad tangencial para su medida. Argumentamos que el trabajo mecánico no es mínimo en la ley de potencia de 2/3, y exploramos la relación entre la frecuencia angular de una curva, su exponente de ley de potencia y la minimización de la sacudida. Aplicando la teoría del control jerárquico, construimos un brazo robótico y mostramos cómo la interacción entre la percepción artificial, los controladores simples y el brazo físico de filtrado de paso bajo con el entorno impredecible puede dar como resultado la ley de potencia al dibujar elipses. El robot, sin embargo, produjo trayectorias elípticas más pequeñas y con retraso de fase en comparación con los humanos en tareas similares. En experimentos de comportamiento con humanos, descubrimos que las características visuales más probables que se utilizan al rastrear objetivos a lo largo de trayectorias elípticas son la diferencia de fase y tamaño. Creamos una simulación numérica de bucles de retroalimentación sensoriomotora usando estas características como variables controladas. Al realizar las mismas tareas que los participantes humanos, la simulación dibujó elipses del tamaño correcto y sin retraso de fase, reproduciendo también los exponentes de la ley de potencia de velocidad-curvatura. En conjunto, los artículos muestran un progreso significativo hacia la comprensión de los orígenes de la ley de potencia de velocidad-curvatura y sugieren más hipótesis comprobables sobre los mecanismos neurales del control sensoriomotor en el movimiento del brazo y la mano humana. Específicamente, sugiere que la ley de potencia al dibujar elipses puede explicarse mediante la hipótesis en el enfoque de interacción: la ley de potencia surge de la interacción del filtrado de paso bajo en el sistema sensoriomotor con las variables visuales controladas de nivel superior, como la diferencia de fase y la diferencia de tamaño. Además, desarrollamos una aplicación de seguimiento del movimiento de código abierto para tabletas Android con el fin de facilitar la investigación del movimiento de las manos fuera del laboratorio. Adicionalmente, construimos un modelo de robot prototipo de dos músculos antagónicos para el control simultáneo del ángulo articular y el tono muscular. Este es un paso inicial hacia un modelo electromecánico más complejo del brazo humano que podría usarse para integrar y verificar aún más las hipótesis generadas por la presente tesis.